第 4 节 软体动物门的主要特征
软体动物的形态结构变异较大，但基本结构相同。身体柔软，不分节，可区分为头、足、内脏团3部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。
一、身体分部
软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团3部分。
l．头部
位于身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等；行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖；穴居或固着生活的种类，头部退化消失，如蚌类、牡蛎等。
2．足部
通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙；有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等；固着生活的种类，则无足，如牡蛎；有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足；少数种类足的侧部（即侧足parapodium）特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类（Pteropoda）。
3．内脏团
内脏团（visceral mass）为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏团为左右对称，但有的扭曲成螺旋状，失去了对称性，如螺类。
二、外套膜
外套膜（mantle）为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔（mantle cavity）。腔内常有鳃、足等，肛门、肾孔、生殖孔等亦开口于外套腔。
外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片外套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔（exhalant siphon）和入水孔（Inhalant siphon）。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。
三、贝壳
体外具贝壳（shell）为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的科学又称贝类学（Malacology）。
大多数软体动物都具有一、二个或多个贝壳，形态多样：如帽状（笠贝）、螺旋形（螺类）、管状（掘足类）、瓣状（瓣鳃类）等。有些种类的贝壳退化成内壳（乌贼），有的无壳（无壳类）。贝壳有保护柔软身体的功能。
贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质（conchiolin或称贝壳素，由外套膜上皮细胞分泌）。
贝壳一般可分为3层：（1）角质层（periostracum），为最外层，很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。（2）壳层（ostracum），又称棱柱层（primatic layer），为中间层，占贝壳的大部分，由角状的方解石（cacalcite）构成。（3）壳底（hypostracum），即珍珠质层（peral layer），为最内层，富光泽，由叶状霰石（aragonite）构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚；内层为整个外套膜分泌而成，可随动物的生长而增加厚度。
珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等侵人异物刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包住，逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，我国就有淡水育珠的记载，广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。
角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。
四、消化系统
软体动物的消化管发达，少数寄生种类（内寄螺Entocolax）退化。多数种类口腔内具颚片（mandible）和齿舌（radula），颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位于口腔底部的舌突起（odontophore）表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，因种类不同而异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一对或数对，边缘有缘齿一对或多对。
五、体腔和循环系统
软体动物的次生体腔极度退化，仅残留围心腔、生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦（blood sinus）。
循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力；心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有瓣膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进入身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白（haemoglobin）或血青蛋白（haemocyanin），故血液呈红色或青色。
六、呼吸器官
水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位于腔内。鳃的形态各异，如：盾鳃（鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状）、栉鳃（ctenidium，仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状）、瓣鳃（lamellibranch，鳃成瓣状）、丝鳃（filibranch，鳃延长成丝状）等。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃（secondary branchium），也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一。
陆地生活的种类均无鳃，其外套腔内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直接摄取空气中的氧，这是对陆地生活的适应。
七、排泄器官
软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其数目一般与鳃的数目一致，只有少数种类的幼体为原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成。腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔；管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。
后肾管不仅可排除围心腔中的代谢废物，还可排除血液中的代谢废物。另外围心腔内壁上的围心腔腺，微血管密布，可排除代谢废物于围心腔内，再由后肾管排出体外。
八、神经系统
原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索（pedal cord）和一对侧神经索（pleural cord）。较高等的种类主要有 4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节（cerebral ganglion）位于食管背侧，发出神经至头部及体前部，司感觉；足神经节（pedal ganglion）位于足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉；侧神经节（peural ganglion）发出神经至外套膜及鳃等；脏神经节（visceral ganglion）发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。
软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。
九、生殖和发育
软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形；也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型卵裂。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜（velum）或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫（glochidium）。