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海洋浮游古菌MGII的研究进展<海洋浮游病毒重要组成部分>

海洋浮游古菌MGII的研究进展

古菌是地球生物圈的重要组成部分,但是关于古菌的研究历史与真核生物和细菌相比还非常短暂。1977年,Carl Woese和George Fox发现产甲烷菌的核糖体小亚基RNA (SSU rRNA)基因序列和细菌具有极大的差别[1],进而提出以产甲烷菌为代表的“古细菌”的概念,作为生命的第三域与细菌和真核生物并列。从20世纪70年代末到90年代初,“古细菌”的研究开启了以传统的分离培养技术和分子生物学技术并重的时期。除甲烷菌外,嗜盐菌和嗜热菌等生存在极端环境中的“古细菌”也得到了较大的研究进展。到1990年,Woese等正式将“古细菌”命名为古菌[2],主要包括泉古菌门和广古菌门两大类。当时人们对古菌的认识一直和极端环境联系起来,认为古菌只存在于高盐、高温或缺氧等极端环境中,直到1992年,随着海洋浮游古菌的发现,这一观念发生了根本性改变。

1992年,Fuhrman等[3]首次报道了在太平洋100 m和500 m的水体样品中存在大量不同于极端环境中的古菌类群,认为它们是新的古菌类群。同年,DeLong[4]也发现近海水体中存在大量的新古菌类群,它们与生存于极端环境中的古菌显著不同。基于对16S rRNA基因的系统发育分析,DeLong正式提出MGI和MGII,前者成为泉古菌的一个分支,后者成为广古菌的一个分支(图 1)。在1997年和2001年,MGIII和MGIV也相继被发现[5-6],但是它们的丰度远远低于MGI和MGII。

图 1 用最大似然法构建的早期研究中的古菌系统进化树(16S rRNA基因序列源自参考文献[4-6]) Figure 1 using maximum-likelihood method. (The 16S rRNA gene sequences were collected from references[4-6]) 图选项

海洋浮游古菌占海洋水体中原核生物的三分之一以上[7],在全球碳氮循环和生态环境的动态平衡中起着重要的驱动和调节作用。它们主要由MGI、MGII、MGIII和MGIV四个类群组成。MGI逐渐被认知具有氨氧化功能[8-9]并在2005年被成功分离[10],最终被命名为奇古菌门[11]。MGII-MGIV都属于广古菌门,至今没有纯菌株分离出来[12-13]。

纯培养菌株的获得对于海洋浮游古菌的研究是一个重要的突破口,因此MGI的研究目前比其他海洋浮游古菌要深入很多[14]。比如,它们的细胞形状和大小、生理生化特性、细胞膜脂的组成等方面的研究已经具有确定的结论[10, 14-15]。MGII在海洋中同样大量存在,并在表层海洋中占海洋古菌的绝大多数,它们对碳、氮等元素循环具有重要的潜在影响[12]。但是由于缺乏纯培养菌株,关于它们的研究就相对难以深入。然而,分子生物学技术的飞速发展,特别是宏基因组技术的广泛应用,极大促进了我们对MGII的认知[16-19]。

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