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性染色体的前世今生丨浙江大学生命演化研究中心 性染色体是xy还是x或y

性染色体的前世今生丨浙江大学生命演化研究中心

繁殖是生命最基本的特质之一。同样,从亚当夏娃的传说开始,生命的延续就和性别产生了千丝万缕的联系。从最简单的单细胞生物演化至今,生殖的机制也相应地从无性生殖演化到有性生殖。在较为复杂的生物体中,许多物种的性器官产生了两性的分化,并由其生物学特性分为雄性及雌性。但生命如何决定自己的性别,胚胎如何成长为男孩或女孩,这些谜团,在笼罩在中世纪的怪诞理论之下,一切看起来似乎都是无稽之谈。

 

(Wenzel Peter, Adam and Eve in the Garden of Eden)

当我们回到19世纪末,Gregor Mendel的遗传定律仍蒙尘之时,细胞生物学的研究正随着显微制片等技术的蓬勃发展,进入了日新月异的阶段。在Alexander Fleming, Eduard Adolf Strasburger,Oscar Hertwig等于动植物中发现了有丝分裂和减数分裂后,Wilhelm Waldeyer在1888年正式提出了染色体的概念,为遗传的染色体学说翻开了新的一页。与此同时,August Weismann登高一呼,提出了著名的种质论,翻开了有性生殖的面纱,寓言了生殖细胞的存在。十几年后,地球另一边的Nettie Stevens在黄粉虫(Tenebrio molitor)中第一次观察到了具有显著形态学差异的性染色体。此时此刻,Mendel的工作已然声名鹊起,对遗传因子的讨论也甚嚣尘上,Stevens的发现无疑为Mendelian genetics增添了有力的一笔。

 

(Gregor Mendel, August Weismann, Nettie Stevens)

 

继Stevens的之后,人们陆续发现性染色体在种间和种内都具有相当的多样性。因此,学者们推断,性染色体的独立演化在生物的演化史中进行了无数次,并且经常从一个系统转换到另一个系统,这种多样性使得学者能够通过比较分析不同物种间性染色体的演化模式,来总结甚至预测性染色体演化的每个阶段。同时,紧跟分子遗传学在20世纪的燎原之势,埋在多样的性别决定系统之下的本质也逐渐浮出水面,包括被广泛接受的性染色体演化理论,即在性别决定基因及其附近、具有性别特异性的基因之间的区域,其重组会受到选择的影响1, 2, 3。这种性冲突(性拮抗)的理论部分最早源于对孔雀鱼(Poecilia reticulata)着色基因的研究4,在捕食压力较低时,许多着色基因形成了Y染色体的连锁,雄性个体通过鲜艳的体色增加交配机会,从而提高了繁殖率,使雄性收益;相比之下,因为雄性不会被雌性的体色吸引,雌性的收益微乎其微。久而久之,赋予雄性特征的性别决定基因和附近位点上的着色基因形成了连锁,从而产生了一个雄性的超基因,赋予了雄性一定的适应性优势。此后开展的研究,在独立形成的性染色体间确定了趋同的基因组模式5, 6, 7,相应地,人们提出了

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