干热河谷是指高温、干旱、空气湿度低的河谷地带，大多分布于热带或亚热带地区。干热河谷与大陆中心沙漠、副热带稀疏草原共同构成世界典型的三大类干旱地区。干热河谷通常森林覆盖率较低，土壤裸露，水土流失严重，生态环境十分脆弱。我国的干热河谷集中分布在中国西南部长江、元江-红河、岷江、雅砻江等的中上游。加强干热河谷生态系统的研究，对于深入理解干旱区环境因子分布及变化规律，深入理解植物与环境之间的相互关系具有重要作用。在干热河谷环境因子的作用及影响方面已开展较多研究。Garnier等[1]认为区域气候环境和水热平衡变化是导致西非亚美干热河谷形成的首要因子。Jina等[2]认为干热河谷局地小气候复杂多样，光热资源普遍较丰富，而水分资源空间分布不均，从而导致植被破碎化，种群小型化。王学锋等[3]通过分析1961-2013年气温观测资料，认为在全球气温显著上升的背景下，干热河谷地区气温日较差存在显著增大的趋势，同时活动积温异常度加大。总结起来，前人的研究认为干热河谷内的环境因子在空间和时间上差异化分布明显，从而造成了自然环境资源的不均等分配。干热河谷内植物对差异化生境则相应产生了不同的对策，尤其在不同海拔高度环境因子变化较大的方向上，体现出来的差异更明显。沈蕊等[4]对元江流域干热河谷草地植物群落结构特征与相似性进行分析，认为干热河谷内种群的扩散和定居受海拔高度的影响，随着海拔高度的变化，植物群落的组成也发生变化。杨锐等[5]对元谋干热河谷植物性状对海拔梯度的响应进行研究，认为干热河谷地区植物对水分环境的海拔梯度变化产生响应，低海拔和高海拔物种对所处环境的适应策略不同。金沙江干热河谷的研究结果同样也反映了类似的适应策略[6]。在干热河谷区域深入开展大尺度植被时空格局的监测和动态服务功能分析，关注气候环境变化对干热河谷生态环境的影响以及植被的响应策略研究，将对生态环境保护和防灾减灾工作具有重要意义[7]。
元江干热河谷是我国西南地区重要的热带水果产地，加强其生态环境的研究，了解其主要气候环境因子的分布特征和变化规律，及其与干旱环境形成的关系，对于农业生产以及生态环境的防灾减灾具有深远意义。蕨类植物是维管植物中的低等类群，对生活环境有着严苛的要求，很多类群都是对环境中的单一或少数生态因子具有强依赖性的，可以指示特定的环境。如水龙骨科(Polypodiaceae)中95%的种类为附生类型，对环境湿度要求较高，而海金沙科(Lygodiaceae)则被看作为先锋植物甚至入侵物种，强烈指示开放性生境及偏酸性土壤[8]。相比于被子植物，蕨类植物世代更替明显，生命周期短，易于作为环境因子监测的媒介，同时多数的蕨类物种植株个体相对较大容易观察，在环境变化的研究中容易被接受[9]。为了研究干热河谷的水热条件分布规律，本研究以蕨类植物作为研究对象，并提出科学假设如下：干热河谷内随着空间位置的变化，气温和降水等主要气候环境因子也将随着改变，而这种改变可以由蕨类植物的空间差异化分布来指示。
1 研究区概况元江干热河谷是我国乃至世界上著名的干热河谷，位于中国西南部元江-红河干流的中上游地区，海拔在900 m以下，年均温23.7℃，年均降水量约800 mm，而蒸发量在2 000 mm以上，蒸发量远大于降水量[4]。元江(红河)是中国和越南共有的一条国际性河流，干流全长约1 140 km，中国境内干流长680 km[10]。通常所说的元江干热河谷指的是嘎洒-蛮耗河段，河谷地势自西北向东南倾斜，形成南北纵列高山深谷地形，大部分属山区或半山区, 平地面积不足5%[10]。
2 方法2.1 样带和样方设计在元江干热河谷的核心地带元江水文站到蛮耗水文站约100 km长的河段，选取6个地点设置长条形样带，结合样带内的样方进行野外调查。样带样方的设置参考Hernández-Rojas等[11]的方法, 其中沿山坡上升方向设置倾斜样带3条(B、C、E)，每条样带垂直高差(即样带内最高点和最低点的海拔高度之差)为200 m，样带内设置10个等距样方，小样方的海拔间距为20 m，根据地形情况因地制宜，大小为5 m×5 m。沿河岸上游到下游的河流方向设置水平样带3条(A、D、F)，每条样带长度为1 000 m，样带内设置10个等距样方，小样方的水平间距为100 m，大小为5 m×5 m。各样带的位置见图 1，环境特征描述见表 1。每个样方内的蕨类植物均鉴定物种、拍照，统计植株数量, 并采集标本。
图 1(Fig. 1)图 1 元江-红河流域概况和样方位置Fig. 1 Yuanjiang-Red River watershed and the plots position表 1(Table 1) 表 1 样带环境特征 Table 1 Environment character of transects 样带Transect 纬度Latitude (N) 经度Longitude (E) 海拔Altitude (m) 环境特征Environment character 方向Direction A 23°28′05.22″ 102°10′43.32″ 360 开阔河岸沙地Open riparian sand 水平Level B 23°19′13.98″ 102°32′45.12″ 490~690 郁闭沟谷Closed valley 倾斜Slop C 23°17′17.03″ 102°39′59.50″ 440~640 开阔沟谷Open valley 倾斜Slop D 23°11′51.97″ 102°53′57.82″ 260 郁闭河岸高台地Closed river terrace 水平Level E 23°04′29.90″ 103°11′40.64″ 360~560 干燥郁闭山脊Dry and closed ridge 倾斜Slop F 23°03′20.57″ 103°16′38.56″ 230 郁闭溪流Closed stream 水平Level 表 1 样带环境特征 Table 1 Environment character of transects 2.2 气温和降水数据采集与分析研究区域内的气温和降水数据主要来源于元江干热河谷内不同海拔高度的11个长期气象站点, 数据区间为1962-2018，取均值。以海拔为自变量, 气温和降水为因变量，将气温、降水与海拔之间的对应关系建立起来，研究和分析不同海拔高度上主要环境因子的变化规律。
2.3 数据的统计分析多样性指标包括香农-威纳指数(均值, H; 最大值, Hmax)；物种分布均匀度指数(J)和显著性指数(dominant_index)。
物种数量和种群大小的指标[12-13]包括，在t个样方内的物种数量期待值(Sest)；在t个样方内只有1株的物种数量(累计值, Singletons)，可以理解为单个体种；仅出现在1个样方中的物种数量(累计值, Uniques)，可以理解为稀有种或孤立种；基于物种丰度的覆盖度指数(均值, ACE)；基于物种发生率的覆盖度指数(均值, ICE)和物种丰富度指数(Chao2)。
物种丰富度和稀有性指标采用简单线性分析模型GLMMs，基于样带和样方进行适配[14-15]。所有的模型均由卡方检验，显著性水平为0.05。模型的残差采用Shapiro-Wilk方法[16]进行正态性评估(P≥0.5)。为检验各条样带之间的生境差异，采用Tukey方法，在0.05的显著性水平进行运算，将计算结果输入R程序，使用lme4程序包生成简单线性模型GLMM[14-15]，使用Vegan程序包进行多级模式分析(mutiple pattern analysis)[17]，其中变量为样带和样方，不变量为物种。最后使用labdsv程序包开展指示种分析[18]，同时亦采用多级模式分析计算物种在样带中的个体数和出现频率，根据计算结果再返回样带中，将指示种与海拔和主要气候因子进行匹配。
3 结果和分析3.1 气温、降水的空间分布规律和植被环境根据元江干热河谷内11个气象观测台站多年气象观测数据，元江干热河谷内的降水和温度数据随着海拔的升高而呈现出不同的变化趋势(表 2)。具体表现为，降水量随海拔的升高而增加(正增长), 降水最大出现在高海拔站点(那诺，海拔1 752 m，年均降水1 312 mm)，降水量最小出现在靠近主河道的低海拔站点(元江，海拔401 m，年均降水738 mm); 而气温则随着海拔的升高而降低(负增长)，年均温最低值出现在高海拔的站点(甲寅，海拔1 712 m，年均温16.7℃)，最高值出现在低海拔站点(元江，海拔401 m, 年均温24.5℃)。
表 2(Table 2) 表 2 元江干热河谷内气温和降水量随海拔高度的变化 Table 2 Changes in temperature and precipitation at different altitudes in Yuanjiang dry-hot valley 站点Station 海拔Altitude (m) 年均温Temperature (℃) 年均降水Precipitation (mm) 元阳(南沙) Yuanyang (Nansha) 312 23.9 788 元江Yuanjiang 401 24.5 738 南洒Nansa 576 23.5 747 红光农场Hongguang farm 675 22.8 894 东峨Dong’e 775 22.3 888 甘庄Ganzhuang 821 22.8 923 马街Majie 1 051 19.1 1 219 打芒Damang 1 530 18.1 1 235 甲寅Jiayin 1 712 16.7 1 246 那诺云海Nanuoyunhai 1 745 16.7 1 308 那诺Nanuo 1 752 16.8 1 312 表 2 元江干热河谷内气温和降水量随海拔高度的变化 Table 2 Changes in temperature and precipitation at different altitudes in Yuanjiang dry-hot valley在3条沿海拔高度变化的倾斜样带中，样带C的最高海拔640 m，样带E的最高海拔560 m，此两条样带均位于降水量稀少的地带，年均降水量为738~894 mm，年均温为22.3℃~23.5℃，相对比较炎热。且由于样带郁闭条件差，土壤水分不容易保持，因此不利于蕨类植物的生长。样带B位于海拔490~ 690 m，跟另2条样带一样，也属于降水偏少的海拔带，年均降水量为738~894 mm，但最高处海拔为1 750 m，属于降水相对密集的地区，年均降水量为1 246~1 312 mm。由于地形的因素，样带B尽管降水少，但容易接收来自高海拔降水形成的地表径流和地下渗流，富集土壤水分。在绝对海拔490 m的调查起始点，样点的相对湿度约为70%, 在绝对海拔690 m的调查终点(相对高差200 m), 相对湿度90%以上。沿海拔方向，相对高差200 m的梯度上，相对湿度提高了20%。沟谷里面生长的小乔木余甘子(Phyllanthus emblica)、山黄麻(Trema tomentosa)、小花扁担杆(Grewia biloba var. parviflora)、构树(Broussonetia papyrifera)，以及灌木坡柳(Salix myrti- llacea)、枸骨(Ilex cornuta)、密蒙花(Buddleja offici- nalis)和假烟叶树(Solanum erianthum)等共同形成了郁闭条件，防止了空气水分扩散。
3.2 物种数量、种群大小指数的变化在调查的6个样带中，共发现蕨类植物2 020株，隶属于13科19属38种。由图 2可见，样带A和C的物种累积曲线在快速上升之后很快接近平缓，说明随着调查样方的增加，物种增加的趋势过早地接近于零。在调查中，样带A仅有3种蕨类植物，毛叶粉背蕨(Aleuritopteris squamousa)、旱生卷柏(Selaginella stauntoniana)和毛枝攀援卷柏(S. pseudopaleifera)，除旱生卷柏仅在小样方3和4中分布外，另外2种在所有10个样方内均有分布。样带C仅有蜈蚣草(Pteris vittata)和毛叶粉背蕨2种, 且同时出现在2个样方中，而其余样方中没有发现，实际调查的结果与计算结果相吻合。其他4个样带的物种累积曲线比较陡峭，说明物种随着调查路线的延长，样方中还将出现