外来入侵物种牛蛙（Lithobates catesbeianus = Rana catesbeiana）隶属于两栖纲（Amphibia）、无尾目（Anura）、蛙科（Ranidae）、蛙属（Rana），常生活于湖泊、沟渠、池塘等水域环境及附近的陆地（图1）。牛蛙主要通过种间竞争、疾病传播和生境取代等方式对生态系统产生负面影响，是濒危两栖动物和鱼类的主要竞争者与捕食者；最主要的是牛蛙身上携带一种名为蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）的真菌，这种真菌会导致其入侵范围内两栖动物种群数量的减少，危害较为严重，加之牛蛙入侵成功后的清除工作难度大，目前仍没有行之有效的防治措施。因此，早在2000 年，世界自然保护联盟（IUCN）外来入侵物种专家委员会将其列为世界 100 种恶性外来入侵物种之一；我国环保总局于 2003 年也将其列入首批入侵中国的 16 种外来物种的名单之中，而牛蛙也是该名单中唯一的一种脊椎动物。
图1牛蛙的正面（背部）和反面（腹部）
牛蛙原产于美国落基山脉气候温暖的温带地区，是北美最大的蛙类，也是当地广布的常见蛙种，因雄蛙鸣叫声宏亮酷似牛叫而得名（图2）。在世界范围内，牛蛙目前已被引种至4大洲的40多个国家，大多的引种是有意的，主要以食物消费为目的，其次是用于人工养殖和农业害虫的防治，也有部分地区将其作为宠物和狩猎对象来对待。因此，牛蛙逃逸至野外环境并建立自然种群的主要原因可能是养殖时的管理不善，导致个体外逃，也可能是因为宗教类或宠物放生等活动引起的。然而，牛蛙引种至我国，以及后来在野外建立自然种群却存在着一段传奇的历史故事。
图2牛蛙的摆拍照
2、牛蛙在我国的引种情况
关于我国牛蛙的引种大致可以分为两种形式。一种可以认为是民间引种。早在1935年，上海一位沈姓老板开了一家“上海养蛙场”，叫卖一批从美国进口的牛蛙，号称“珍宝巨蛙”，当时所卖价格每对高达24元，相当于当时一个工人一个月的工资，但后来不了了之，这可能是牛蛙在我国售卖的首次报道，至于当时是否对牛蛙进行过人工养殖或者牛蛙是否更早就来到了中国，至今我们仍不得而知。另一种可以认为是官方引种。1958年，上海水产学院也曾试养过几只，伴随着未产卵雌蛙的死亡，最终没有留下香火；1959年，浙江省宁波市水产研究所和天津市杨柳青农场先后从日本购买牛蛙试养；1961年初，广东省芳村淡水养殖场也从日本引进牛蛙养殖。上述的牛蛙引种养殖经历，可能是由于引种规模所限或是人工养殖饲料和技术不足等原因，牛蛙终究没有在国内成家立业，形成气候。我国真正开始正规化养殖牛蛙，得到国家重视，并发展成为一种产业，则是从古巴传奇革命领袖卡斯特罗赠送的一批牛蛙开始的，随着“卡斯特罗赠送中国牛蛙”有关解密档案的开放，那段鲜为人知的中古“牛蛙外交”轶事映入了大众视野，也使公众对牛蛙是如何在历史的洪流中沉浮而最终成为爱恨交加的入侵种有了清晰地认识。 牛蛙虽然原产地在北美，但我国正规化养殖牛蛙的引种工作却是从古巴开始的。从解密档案了解到，1960年，古巴的牛蛙养殖业已名声在外，凭借优越的气候条件，使得当地牛蛙成活率较高，繁殖周期又短，因此带来了不小的经济效益。当时古巴全国专门经营牛蛙制品对外出口的冷冻公司就有8家，年出口额达到了50万美元，牛蛙经济在古巴亦成为继蔗糖、雪茄之后的另一项经济支柱产业。上个世纪五十年代，古巴作为北美洲第一个与新中国建交的国家，双边关系在政治、经济、科技、文化和贸易上保持着良好的发展势头。当时有着50多年牛蛙繁殖历史的古巴将牛蛙作为国礼赠送给中国，作为中古之间的友谊象征，牛蛙受到了前所未有的政治礼遇。然而，牛蛙从古巴来到中国的道路却颇费周折，从1960年开始谋划，直至1962年6月5日，200对古巴牛蛙才被装入十几只运输箱，在相关人员的护送下，登上了从首都哈瓦那机场起飞的航班。由于当时西方的封锁，古巴对外交通不便，飞机从哈瓦那起飞，途经捷克布拉格转机，飞往苏联莫斯科后再转乘中国民航飞机，待这些牛蛙抵达北京时，已是5天后的事了。6月10日，古巴牛蛙运抵北京首都机场，于当天就被送上开往南京、上海和广州等地的火车，火车到站后，随即又被装上汽车，再送往上述城市的水产院校和水产养殖试验场。6月14日，当最后一批牛蛙运抵广州芳村养殖场，至此古巴牛蛙全部分送完毕；6月29日，一篇名为“卡斯特罗赠送古巴牛蛙给中国”的新闻稿终于通过新华社正式对外发布；6月30日，《人民日报》、《光明日报》、《文汇报》、《解放日报》等全国各大报纸均在重要版面刊登了这条来自新华社的消息（图3）。图3 左图为《人民日报》报道古巴总理赠送我国牛蛙，右图为《新民晚报》报道中国专家考察牛蛙（图片来源于网络：https://www.163.com/dy/article/F61RCHGS0514D0GJ.html） 1962年至1964年，对当时中国老百姓来说，牛蛙从原来的新名词渐渐变成了耳熟能详的一个常见词。不少人都盼着，能够有朝一日在餐桌上，尝尝这传说中“肉质细嫩洁白，味道鲜美，营养丰富”的蛙肉。但当年有机会一尝其味的中国人只能用凤毛麟角来形容，就连当时国务院副总理陈毅想要在钓鱼台国宾馆宴请周总理政府工作报告起草的工作人员，但因打招呼晚了也未曾吃到，甚至在后来的1984年，美国里根总统来华，李先念主席也曾用牛蛙招待过他，可见当时牛蛙还未曾普及到寻常百姓的餐桌。 正当牛蛙在中国开枝散叶，大展宏图的时候，国际局势悄悄发生了变化。随着美苏冷战的加剧，中苏关系的破裂，古巴在大国博弈中选择了苏联，至此和中国的关系也进入了冰冻期，牛蛙的引种、养殖交流也自此中断。加上国内的“文革”和“四清”等运动，不少人员被时代的浪潮裹挟，其中自然也少不了水产院所和水产养殖场的科研人员们。天不遂人意，在内、外因交错的历史背景下，牛蛙的命运也由养殖高潮转入了保种阶段，甚至发展到后来，养殖场为了缩减开支，将牛蛙放生到农田、公园和池塘中，牛蛙的养殖业受到了重创。时过境迁，时间来到了八十年代，湖南省汉寿县的农民在洞庭湖边的小湖里听到了像牛叫的蛙声，按图索骥，科研人员在湖泊中发现了少量牛蛙。据专家推测并证明了这就是我们从古巴带回来那批牛蛙的后代，经过湖南当地水产科研人员的努力，牛蛙养殖技术得以攻克，从湖南汉寿当地销出的古巴牛蛙苗种很快又传遍国内近20个省市。1990年以后，牛蛙的人工饲料得到改进，因而在全国广泛的引种和饲养。目前除西藏、海南、香港和澳门外，北京以南的所有省份（包括台湾）均有牛蛙的饲养。2013 年我国的牛蛙总产量为15万吨，至2023年已达到40万吨左右，并且形成了养殖区域高度集中，养殖产业链较为完善等特点，至此牛蛙才在真正意义上进入了寻常百姓家。近年来，牛蛙和小龙虾、大口黑鲈一样，已经频频出现在全国各地的菜单之中，也有专门烹制牛蛙的餐馆。据不完全统计，干爆牛蛙，酸菜牛蛙和红烧牛蛙已经成为牛蛙“老饕”们的必点菜品（图4），深受当下年轻人的喜爱。通过上述的介绍，牛蛙在我国的前世今生已了然于胸，但心中却顿生疑问，既然牛蛙在我国是如此的受欢迎，并且肉质细腻鲜美，深受大众推崇，基本上属于“网红”食物，那么牛蛙又是如何被认定成了外来入侵物种的呢？这就要从牛蛙的生物学特征谈起。
图4 牛蛙美食
3、牛蛙的生物学特性
目前，牛蛙在我国特种水产养殖品种中占有重要地位。牛蛙养殖业解决了相当数量农民的就业问题，甚至带动了部分农民脱贫致富，而蛙腿已作为一种重要的出口创汇水产品远销到美国与欧盟。虽然牛蛙带来了一定的经济效益，但从长远的生态效益考虑，牛蛙被认定为外来入侵动物是符合科学规律的。首先，我们来简单了解一下牛蛙的生物学特性。牛蛙拥有广泛的水生栖息地，包括湖泊、池塘、沼泽以及水库、溪流和沟渠等，成年牛蛙喜欢温暖的静水栖息地。牛蛙最大个体能够长到2公斤以上，并且食量大也耐饥饿，在食物极度缺乏时，牛蛙会降低新陈代谢来抵御饥饿；当温度低于6-12℃时，牛蛙会进入冬眠状态。牛蛙蝌蚪以草食为主，以藻类、水生植物和一些无脊椎动物为食，成年牛蛙以“坐等”的方法觅食，基本上可以吃任何能放进嘴里的活物，如小龙虾（图5）、蜻蜓若虫、水生半翅目、水甲虫和小型脊椎动物，如鱼、青蛙、海龟、蛇、鸟、蝙蝠和鼬鼠等，此外也存在同类相食的情况。牛蛙的性成熟周期是3-5年，平均寿命在8年左右，最长的可达16年。牛蛙通常在植被茂密的永久水体浅滩繁殖，体外受精，牛蛙的卵很小，颜色深，外层包裹着一层蛋白质，这些蛋白质与水分子结合，形成一层保护性的果冻和充满水的卵囊。卵块的大小可以达到小西瓜大小，直径可以超过1米，一个泡沫状卵块的含卵量可以达到2万个，它通常锚固在浅水的水生植被上或者漂浮在水面上。从牛蛙广泛的食物来源，较长的寿命、较强的生态耐受性和繁殖力来看，牛蛙确实符合成为入侵种的特征，那么其对生态的危害究竟如何呢？
图5 牛蛙捕食小龙虾（中科院动物所刘宣）
4、牛蛙的危害目前，关于牛蛙危害的研究主要集中在欧美国家，我国科研人员则偏重于牛蛙的养殖技术、饲料的研发以及蛙病的防治等方面。从全球范围来看，牛蛙的危害主要是因为携带了对自身危害不大的蛙壶菌真菌，可以导致两栖动物在大尺度上的种群数量减少，甚至灭绝；牛蛙蝌蚪可以改变水体中藻类群落的生物量、结构与组成，高密度的蝌蚪能够对淡水生态系统的养分循环和初级生产力产生较大的改变；其次，牛蛙的入侵可以捕食入侵地的其他蛙类和幼鱼，其与掠食性鱼类共存可以提高自身的竞争优势，更好的适应环境，甚至牛蛙的入侵还有利于其他鱼类（太阳鱼）的入侵。此外，牛蛙蝌蚪是致病菌大肠杆菌（Escherichia coli）的适宜宿主；牛蛙也会携带一种单细胞寄生虫（囊虫，Blastocystis），其会感染包括人类在内宿主的胃肠道。更不可思议的是在2006年，我国研究人员发现牛蛙和鳄龟等水产品是诱发霍乱的主要原因。正如大部分的两栖动物一样，都会携带一些寄生虫或者致病菌，其实也不必惊慌失措，我们在意的是牛蛙目前在我国的分布范围太广（遍布大半个中国），而我们对其在各地区的野外建群情况却不十分清楚，为对农田生态系统的生物链以及水生态系统的潜在威胁表示担忧。有报道称，由于国内缺乏牛蛙的天敌，除了部分大型本土蛙类（中华蟾蜍、双团棘胸蛙等）可以与牛蛙竞争食物和栖息地外，其他重要的农田两栖动物（华西树蟾、泽蛙等）由于个体较小，反而经常被牛蛙捕食，而这些蛙类大多是捕食农田害虫的能手。最直接的例子就是由于牛蛙的入侵导致了云南滇池内的滇螈在1980 年初期灭绝和四川泸沽湖地区无声囊棘蛙种群的减少。
5、牛蛙的防治
牛蛙在生态方面的危害相对较大，那么对其防治就显得至关重要。目前，对牛蛙的防治还没有行之有效的措施，正如大多数的外来入侵水生动物一样，对牛蛙的防治也可分为物理防治、化学防治和生物防治。 物理防治主要通过射击（限国外）、长毛、弓箭、棍棒、网、陷阱和垂钓等方式将成年牛蛙杀死；通过使用防爬行动物围栏来控制幼蛙的活动，并在它们离开栖息地时设置陷阱来捕捉它们；通过收集并杀死卵团、蝌蚪来控制牛蛙的种群数量。虽然物理防治可以在一定程度上遏制牛蛙种群的蔓延，但花费的人工成本太大。此外，普通民众对不同生活史阶段牛蛙的识别能力有限，为防止误伤本地的蛙类，这些措施往往也只能由专业人士来实施，更增加了牛蛙在野外的防治难度。 化学防治则主要通过施用化学药物，如毒杀芬、抗霉素或活化鱼藤酮等。由于牛蛙需要1-3年的时间才能达到变态阶段，而在变态之前完全是水生的，这种方法可以在一次施药中有效地杀死一代或多代牛蛙蝌蚪，而不太可能对成年或幼年牛蛙产生太大的影响，因为它们能够及时逃离水体。然而，这种形式的化学防治存在广泛的生态后果，因为它对许多水生生物也是致命的。因此，除了在少数极端情况下，如某一生境几乎被牛蛙霸占或者出现大量的牛蛙卵团时，可以谨慎地施用化学药物来进行清除，而在大多数时候，我们都不建议使用化学方法防控牛蛙。 生物防治可以通过引入真菌和水蛭来攻击牛蛙的卵，以蜻蜓若虫和掠食性水甲虫来捕食刚孵化的牛蛙蝌蚪，以翠鸟和小型哺乳动物来捕食幼蛙和成蛙。在我国牛蛙的天敌主要是肉食性鱼类、蛇类、龟鳖类、鼠类、水獭、黄鼠狼以及野鸭、白鹭、苍鹭和翠鸟等飞禽，挑选出控蛙效果较好的天敌，可能还有很多的工作要做，毕竟还没有发现牛蛙相对专一性的天敌。总的来说，通过物理和化学防治牛蛙目前基本上是不太现实的，除非不计代价，而通过生物防治来减少牛蛙的数量似乎也没有在大范围内起到较好的效果，要不然也不会在自然界存在那么多天敌的情况下，牛蛙依然能够快速的扩散入侵而得不到遏制。牛蛙的治理难度可能在于其双重的身份，一面是特种水产养殖品种，国内养殖范围广，人为的运输迁移导致牛蛙的扩散加剧；另一面是外来入侵物种，对生态的潜在危害不容忽视，这看似是矛盾的两个对立面，难道真的就无解了吗？6、对牛蛙入侵现状的建议
目前，我国和印度尼西亚是牛蛙养殖出口的主要国家，欧美为主要消费国，有意思的是西方部分国家一边大快朵颐地享用着美味的蛙腿，一边也是对牛蛙这一入侵物种一筹莫展，他们尽管开展了一系列牛蛙防治的研究，但在不同程度上均以失败告终，有了这些“前车之鉴”，我国牛蛙的防治工作似乎应该从防止牛蛙的进一步扩散开始。在国家层面上，随着《生物安全法》的出台，以及“十四五”全国外来入侵生物普查项目的启动实施，借着这股东风，可以系统地摸清牛蛙目前在我国野外的分布建群情况，评估危害程度。在行业层面上，规范牛蛙行业的养殖标准，建议全部以圈养的方式进行人工养殖，加强养殖区域的闭环管理，减少个体逃逸事件的发生；对国内跨地区的运输、迁移要制定许可证制度，避免人为无意识而引起的扩散。在牛蛙的国际引种上，加大海关进口的检验检疫力度，尤其是杜绝携带蛙壶菌真菌的牛蛙入关。最后，政府部门以及相关科研单位应加大牛蛙生态危害的宣传力度，开展对牛蛙从业人员的培训，增强安全养殖防逃逸意识，同时明令禁止作为宠物以及宗教性质的牛蛙放生活动。总之，我国牛蛙的防控工作才刚刚起步，需要相关科研人员的攻坚克难，同时也更需要全民的积极响应与配合。